在牙胚發(fā)育中，成釉器首先形成。成釉器的發(fā)育是一個(gè)連續(xù)的過(guò)程，可分為三個(gè)時(shí)期：

　　（一）蕾狀期

　　蕾狀期（bud stage）在胚胎的第8周，在牙板的20個(gè)定點(diǎn)上上牙板最末端膨大，上皮細(xì)胞迅速增生，形成圓形或卵形的上皮芽，形狀如花蕾，這是乳牙早期的成釉器（彩圖2-3）。其構(gòu)成細(xì)胞類似基底細(xì)胞，呈立方或矮柱狀。在上皮下方和周?chē)耐馀唛g充質(zhì)細(xì)胞增生，密集在一起包繞上皮芽，但未見(jiàn)細(xì)胞的分化。在牙弓的每一象限內(nèi)，最先發(fā)生的成釉器有四個(gè)，即乳切牙、乳尖牙、第一乳磨牙和第二乳磨牙。所有的乳牙牙胚在胚胎的第10周發(fā)生，而所有的恒牙胚在胚胎的第4個(gè)月形成。

　　（二）帽狀期

　　帽狀期（增殖器）（cap stage）在胚胎發(fā)育的第9-10周，上皮芽繼續(xù)向外胚層間葉中生長(zhǎng)，體積逐漸增大。在長(zhǎng)入的上皮周?chē)?，外胚層間充質(zhì)細(xì)胞密度增加，形成一細(xì)胞凝聚區(qū)。長(zhǎng)入上皮的基底部向內(nèi)凹陷，形狀如帽子，覆蓋在球形的外胚層間充質(zhì)細(xì)胞凝聚區(qū)上。該上皮具有形成釉質(zhì)的功能，稱為帽狀期成釉器。成釉器分化為三層細(xì)胞，即外釉上皮層（outer enamel epithelium）、內(nèi)釉上皮層（inner enamel epithelium）和星網(wǎng)狀層（stellate reticulum）。成釉器下方的球形細(xì)胞凝聚區(qū)稱為牙乳頭，將來(lái)形成牙本質(zhì)和牙髓。包繞成釉器和牙乳頭邊緣的外胚層間充質(zhì)細(xì)胞，密集成結(jié)締組織層，稱為牙囊，將來(lái)形成牙支持組織。在牙發(fā)育的這一階段，已能見(jiàn)到形成牙及其支持組織的成分。成釉器、牙乳頭和牙囊共同形成牙胚。

　　（三）鐘狀期

　　鐘狀期（組織分化和形態(tài)分化期）（bell stage）在胚胎的第11-12周，成釉器長(zhǎng)大，上皮凹陷更深，其周緣繼續(xù)生長(zhǎng)，形似吊鐘，稱為鐘狀期成釉器（組織分化和形態(tài)分化期）。此期成釉器進(jìn)入成熟期，其凹陷的形狀已被確定。如前牙成釉器的凹面為切牙形態(tài)，后牙則為磨牙的形態(tài)。相似的上皮細(xì)胞團(tuán)分化為形態(tài)和功能各不相同的細(xì)胞成分，這時(shí)細(xì)胞分化為四層：

　　1.外釉上皮層成釉器的周邊是一單層立方狀細(xì)胞，稱外釉上皮，借牙板與口腔上皮相連。外釉上皮醫(yī)學(xué)教育-網(wǎng)搜集整理與內(nèi)釉上皮相連處，稱頸環(huán)（圖7-6）。外釉上皮細(xì)胞胞漿少，含有游離核糖體和少量的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)以及線粒體和少量散在的微絲。細(xì)胞間有連接復(fù)合體。在鐘狀期晚期，當(dāng)釉質(zhì)開(kāi)始形成時(shí)，平整排列的的上皮形成許多褶，鄰近牙囊的間充質(zhì)細(xì)胞進(jìn)入褶之間，內(nèi)含毛細(xì)血管，為成釉器旺盛的代謝活動(dòng)提供豐富的營(yíng)養(yǎng)。

　　2.內(nèi)釉上皮層由單層上皮細(xì)胞構(gòu)成，并整齊排列在成釉器凹面的基底膜上，與牙乳頭相鄰，以半橋粒將細(xì)胞固定在基底板上。從牙頸部到牙尖，細(xì)胞分化程度各異。內(nèi)釉細(xì)胞開(kāi)始是矮柱狀或立方狀，胞核大而居中，高爾基復(fù)合體分布鄰近中間層的胞漿中，線粒體分布在胞漿得其他部分。隨著成釉器的發(fā)育，內(nèi)釉細(xì)胞開(kāi)始分化為成釉細(xì)胞（ameloblast），該細(xì)胞呈高柱狀，高達(dá)40um，直徑4-5um.細(xì)胞與中間層細(xì)胞以橋粒相連。在分泌活動(dòng)開(kāi)始前，細(xì)胞器重新定位，即細(xì)胞核遠(yuǎn)離基底膜；高爾基復(fù)合體體積增大，從細(xì)胞的近端向基底膜端移動(dòng)，大部分位于細(xì)胞核的側(cè)面和細(xì)胞體的中部；粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)數(shù)量明顯增加；線粒體集中在細(xì)胞的鄰近中間層的一端，少數(shù)分散在細(xì)胞其他部位。在相鄰的內(nèi)釉細(xì)胞之間，有一特化的附著結(jié)構(gòu)，即一種細(xì)胞連接復(fù)合體（junctional complex）在細(xì)胞的近中和遠(yuǎn)中包繞細(xì)胞。含有肌動(dòng)蛋白的細(xì)絲由連接復(fù)合體進(jìn)入細(xì)胞的胞漿中，在近中和遠(yuǎn)中形成終棒（termanal web）。這種細(xì)胞連接復(fù)合體在釉質(zhì)形成中起重要作用。這時(shí)為釉質(zhì)的形成作好了準(zhǔn)備。

　　3.星網(wǎng)狀層位于內(nèi)外釉上皮之間。細(xì)胞為星形，有長(zhǎng)的突起，細(xì)胞之間以橋粒相互連接成網(wǎng)狀，故稱星網(wǎng)狀層。星形細(xì)胞含有通常具有的細(xì)胞器，但數(shù)量稀少，并以橋粒與外釉細(xì)胞核中間層細(xì)胞相連接。在鐘狀期，成釉器中央的細(xì)胞持續(xù)合成氨基葡萄糖（glycosaminoglycans）并分泌到上皮細(xì)胞間的細(xì)胞外空間。由于該糖為親水的，而將水帶到成釉器中，使細(xì)胞外間隙增大。隨著細(xì)胞間液體增加，體積增大，占成釉器體積的大部。細(xì)胞間充滿富有蛋白的黏液樣液體，對(duì)內(nèi)釉上皮細(xì)胞有營(yíng)養(yǎng)核緩沖作用，以保護(hù)成釉器免受傷害。當(dāng)釉質(zhì)形成時(shí)，該層細(xì)胞萎縮，外釉細(xì)胞層與成釉細(xì)胞之間距離縮短，便于牙囊中的毛細(xì)血管輸送營(yíng)養(yǎng)。

　　4.中間層（stratum intermedium）在內(nèi)釉上皮核星網(wǎng)狀層之間由2~3層扁平細(xì)胞，細(xì)胞核卵圓或扁平狀，稱為中間層。在鐘狀期早期，細(xì)胞核居中，高爾基復(fù)合體、粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、線粒體核其他細(xì)胞器數(shù)量不多。到晚期，細(xì)胞間隙增大充滿微絨毛，上述細(xì)胞器增多，酸性粘多糖及糖原沉積。該層細(xì)胞具有高的堿性磷酸酶活性，與釉質(zhì)形成有關(guān)。