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細(xì)胞化學(xué)成分

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組成細(xì)胞的基本元素是:O、C、H、N、Si、K、Ca、P、Mg,其中O、C、H、N四種元素占90%以上。細(xì)胞化學(xué)物質(zhì)可分為兩大類:無(wú)機(jī)物和有機(jī)物。在無(wú)機(jī)物中水是最主要的成分,約占細(xì)胞物質(zhì)總含量的75%-80%。

一、水與無(wú)機(jī)鹽

(一)水是原生質(zhì)最基本的物質(zhì)

水在細(xì)胞中不僅含量最大,而且由于它具有一些特有的物理化學(xué)屬性,使其在生命起源和形成細(xì)胞有序結(jié)構(gòu)方面起著關(guān)鍵的作用??梢哉f(shuō),沒(méi)有水,就不會(huì)有生命。水在細(xì)胞中以兩種形式存在:一種是游離水,約占95%;另一種是結(jié)合水,通過(guò)氫鍵或其他鍵同蛋白質(zhì)結(jié)合,約占4%~5%。隨著細(xì)胞的生長(zhǎng)和衰老,細(xì)胞的含水量逐漸下降,但是活細(xì)胞的含水量不會(huì)低于75%。

水在細(xì)胞中的主要作用是,溶解無(wú)機(jī)物、調(diào)節(jié)溫度、參加酶反應(yīng)、參與物質(zhì)代謝和形成細(xì)胞有序結(jié)構(gòu)。

(二)無(wú)機(jī)鹽

細(xì)胞中無(wú)機(jī)鹽的含量很少,約占細(xì)胞總重的1%。鹽在細(xì)胞中解離為離子,離子的濃度除了具有調(diào)節(jié)滲透壓和維持酸堿平衡的作用外,還有許多重要的作用。

主要的陰離子有Cl-、PO4-和HCO3-,其中磷酸根離子在細(xì)胞代謝活動(dòng)中最為重要:①在各類細(xì)胞的能量代謝中起著關(guān)鍵作用;②是核苷酸、磷脂、磷蛋白和磷酸化糖的組成成分;③調(diào)節(jié)酸堿平衡,對(duì)血液和組織液pH起緩沖作用。

主要的陽(yáng)離子有:Na+、K+、Ca2+、Mg2+、Fe2+、Fe3+、Mn2+、Cu2+、Co2+、Mo2+。

二、細(xì)胞的有機(jī)分子

細(xì)胞中有機(jī)物達(dá)幾千種之多,約占細(xì)胞干重的90%以上,它們主要由碳、氫、氧、氮等元素組成。有機(jī)物中主要由四大類分子所組成,即蛋白質(zhì)、核酸、脂類和糖,這些分子約占細(xì)胞干重的90%以上。

(一)蛋白質(zhì)

在生命活動(dòng)中,蛋白質(zhì)是一類極為重要的大分子,幾乎各種生命活動(dòng)無(wú)不與蛋白質(zhì)的存在有關(guān)。蛋白質(zhì)不僅是細(xì)胞的主要結(jié)構(gòu)成分,而且更重要的是,生物專有的催化劑--酶是蛋白質(zhì),因此細(xì)胞的代謝活動(dòng)離不開(kāi)蛋白質(zhì)。一個(gè)細(xì)胞中約含有104種蛋白質(zhì),分子的數(shù)量達(dá)1011個(gè)。

(二)核酸

核酸是生物遺傳信息的載體分子,所有生物均含有核酸。核酸是由核苷酸單體聚合而成的大分子。核酸可分為核糖核酸RNA和脫氧核糖核酸兩大類DNA。當(dāng)溫度上升到一定高度時(shí),DNA雙鏈即解離為單鏈,稱為變性(denaturation)或熔解(melting),這一溫度稱為熔解溫度(melting temperature,Tm)。堿基組成不同的DNA,熔解溫度不一樣,含G-C對(duì)(3條氫鍵)多的DNA,Tm高;含A-T對(duì)(2條氫鍵)多的,Tm低。當(dāng)溫度下降到一定溫度以下,變性DNA的互補(bǔ)單鏈又可通過(guò)在配對(duì)堿基間形成氫鍵,恢復(fù)DNA的雙螺旋結(jié)構(gòu),這一過(guò)程稱為復(fù)性(renaturation)或退火(annealing)。

(三)糖類

細(xì)胞中的糖類既有單糖,也有多糖。細(xì)胞中的單糖是作為能源以及與糖有關(guān)的化合物的原料存在。重要的單糖為五碳糖(戊糖)和六碳糖(己糖),其中最主要的五碳糖為核糖,最重要的六碳糖為葡萄糖。葡萄糖不僅是能量代謝的關(guān)鍵單糖,而且是構(gòu)成多糖的主要單體。

多糖在細(xì)胞結(jié)構(gòu)成分中占有主要的地位。細(xì)胞中的多糖基本上可分為兩類:一類是營(yíng)養(yǎng)儲(chǔ)備多糖;另一類是結(jié)構(gòu)多糖。作為食物儲(chǔ)備的多糖主要有兩種,在植物細(xì)胞中為淀粉(starch),在動(dòng)物細(xì)胞中為糖元(glycogen)。在真核細(xì)胞中結(jié)構(gòu)多糖主要有纖維素(cellulose)和幾丁質(zhì)(chitin)。

(四)脂類

脂類包括:脂肪酸、中性脂肪、類固醇、蠟、磷酸甘油酯、鞘脂、糖脂、類胡蘿卜素等。脂類化合物難溶于水,而易溶于非極性有機(jī)溶劑。

1、中性脂肪(neutral fat)

①甘油酯:它是脂肪酸的羧基同甘油的羥基結(jié)合形成的甘油三酯(triglyceride)。甘油酯是動(dòng)物和植物體內(nèi)脂肪的主要貯存形式。當(dāng)體內(nèi)碳水化合物、蛋白質(zhì)或脂類過(guò)剩時(shí),即可轉(zhuǎn)變成甘油酯貯存起來(lái)。甘油酯為能源物質(zhì),氧化時(shí)可比糖或蛋白質(zhì)釋放出高兩倍的能量。營(yíng)養(yǎng)缺乏時(shí),就要?jiǎng)佑酶视王ヌ峁┠芰俊?

②蠟:脂肪酸同長(zhǎng)鏈脂肪族一元醇或固醇酯化形成蠟(如蜂蠟)。蠟的碳?xì)滏満荛L(zhǎng),熔點(diǎn)要高于甘油酯。細(xì)胞中不含蠟質(zhì),但有的細(xì)胞可分泌蠟質(zhì)。如:植物表皮細(xì)胞分泌的蠟?zāi)?;同翅目昆蟲(chóng)的蠟腺、如高等動(dòng)物外耳道的耵聹腺。

2、磷脂

磷脂對(duì)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和代謝至關(guān)重要,它是構(gòu)成生物膜的基本成分,也是許多代謝途徑的參與者。分為甘油磷脂和鞘磷脂兩大類。

3、糖脂

糖脂也是構(gòu)成細(xì)胞膜的成分,與細(xì)胞的識(shí)別和表面抗原性有關(guān)。

4、萜類和類固醇類

這兩類化合物都是異戊二烯(isoptene)的衍生物,都不含脂肪酸。

生物中主要的萜類化合物有胡蘿卜素和維生素A、E、K等。還有一種多萜醇磷酸酯,它是細(xì)胞質(zhì)中糖基轉(zhuǎn)移酶的載體。

類固醇類(steroids)化合物又稱甾類化合物,其中膽固醇是構(gòu)成膜的成分。另一些甾類化合物是激素類,如雌性激素、雄性激素、腎上腺激素等。

三、酶與生物催化劑

(一)酶

酶是蛋白質(zhì)性的催化劑,主要作用是降低化學(xué)反應(yīng)的活化能,增加了反應(yīng)物分子越過(guò)活化能屏障和完成反應(yīng)的概率。酶的作用機(jī)制是,在反應(yīng)中酶與底物暫時(shí)結(jié)合,形成了酶--底物活化復(fù)合物。這種復(fù)合物對(duì)活化能的需求量低,因而在單位時(shí)間內(nèi)復(fù)合物分子越過(guò)活化能屏障的數(shù)量就比單純分子要多。反應(yīng)完成后,酶分子迅即從酶--底物復(fù)合物中解脫出來(lái)。

酶的主要特點(diǎn)是:具有高效催化能力、高度特異性和可調(diào)性;要求適宜的pH和溫度;只催化熱力學(xué)允許的反應(yīng),對(duì)正負(fù)反應(yīng)的均具有催化能力,實(shí)質(zhì)上是能加速反應(yīng)達(dá)到平衡的速度。

某些酶需要有一種非蛋白質(zhì)性的輔因子(cofactor)結(jié)合才能具有活性。輔因子可以是一種復(fù)雜的有機(jī)分子,也可以是一種金屬離子,或者二者兼有。完全的蛋白質(zhì)--輔因子復(fù)合物稱為全酶(holoenzyme)。全酶去掉輔因子,剩下的蛋白質(zhì)部分稱為脫輔基酶蛋白(apoenzyme)。

(二)RNA催化劑

T.Cech 1982發(fā)現(xiàn)四膜蟲(chóng)(Tetrahymena)rRNA的前體物能在沒(méi)有任何蛋白質(zhì)參與下進(jìn)行自我加工,產(chǎn)生成熟的rRNA產(chǎn)物。這種加工方式稱為自我剪接(self splicing)。后來(lái)又發(fā)現(xiàn),這種剪下來(lái)的RNA內(nèi)含子序列像酶一樣,也具有催化活性。此RNA序列長(zhǎng)約400個(gè)核苷酸,可褶疊成表面復(fù)雜的結(jié)構(gòu)。它也能與另一RNA分子結(jié)合,將其在一定位點(diǎn)切割開(kāi),因而將這種具有催化活性的RNA序列稱為核酶Ribozyme。后來(lái)陸續(xù)發(fā)現(xiàn),具有催化活性的RNA不只存在于四膜蟲(chóng),而是普遍存在于原核和真核生物中。一個(gè)典型的例子核糖體的肽基轉(zhuǎn)移酶,過(guò)去一直認(rèn)為催化肽鏈合成的是核糖體中蛋白質(zhì)的作用,但事實(shí)上具有肽基轉(zhuǎn)移酶活性和催化形成肽鍵的成分是RNA,而不是蛋白質(zhì),核糖體中的蛋白質(zhì)只起支架作用。

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