興奮一般是指細(xì)胞對(duì)刺激發(fā)生反應(yīng)的過(guò)程，而興奮性則是指可興奮細(xì)胞在受到刺激時(shí)，產(chǎn)生動(dòng)作電位的能力或特性。在接受刺激后能產(chǎn)生動(dòng)作電位的細(xì)胞統(tǒng)稱為可興奮細(xì)胞，如神經(jīng)細(xì)胞、肌肉細(xì)胞和腺細(xì)胞等。

　　一、靜息電位及其產(chǎn)生機(jī)制

　　(一)靜息電位及其特點(diǎn)

　　靜息電位是指細(xì)胞在安靜狀態(tài)下，存在于膜兩側(cè)的電位差，表現(xiàn)為膜內(nèi)電位較膜外為負(fù)，一般在-100~- lOmV。其特征是：①在大多數(shù)細(xì)胞是一種穩(wěn)定的直流電位；②細(xì)胞內(nèi)電位低于胞外，即內(nèi)負(fù)外正；③不同細(xì)胞靜息電位的數(shù)值可以不同。

　　靜息電位的產(chǎn)生是由于膜兩側(cè)不同極性的電荷積聚的結(jié)果，通常把這種靜息時(shí)位于膜兩側(cè)電荷(外正內(nèi)負(fù))分布的狀態(tài)稱為極化。當(dāng)膜電位絕對(duì)值增大時(shí)，稱為超極化；反之，稱為去極化；細(xì)胞在發(fā)生去極化后，膜電位再向靜息電位方向恢復(fù)的過(guò)程，稱為復(fù)極化。

　　(二)靜息電位產(chǎn)生機(jī)制

　　靜息電位主要由K+外流形成，接近于K+的電-化學(xué)平衡電位。

　　1．細(xì)胞內(nèi)外Na+和K+的分布不均勻，細(xì)胞外高Na+而細(xì)胞內(nèi)高K+。

　　2．安靜時(shí)膜對(duì)K+的通透性遠(yuǎn)大于Na+，K+順濃度梯度外流，并達(dá)到電-化學(xué)平衡。

　　3．鈉-鉀泵的生電作用，維持細(xì)胞內(nèi)外離子不均勻分布，使膜內(nèi)電位的負(fù)值增大，參與靜息電位生成。

　　(三)影響因素

　　1．細(xì)胞外K+濃度的改變當(dāng)細(xì)胞外K+濃度升高時(shí)，靜息電位絕對(duì)值減小。

　　2．膜對(duì)K+和Na+的相對(duì)通透性改變對(duì)K+通透性增高時(shí)，靜息電位絕對(duì)值增大；對(duì)Na+通透性升高時(shí)，靜息電位絕對(duì)值減小。

　　3．鈉-鉀泵的活動(dòng)水平。

　　二、動(dòng)作電位及其產(chǎn)生機(jī)制

　　(一)動(dòng)作電位及其特點(diǎn)

　　在靜息電位的基礎(chǔ)上，細(xì)胞受到一個(gè)適當(dāng)?shù)拇碳?，其膜電位所發(fā)生的迅速、一過(guò)性的極性倒轉(zhuǎn)和復(fù)原，這種膜電位的波動(dòng)稱為動(dòng)作電位。動(dòng)作電位的升支和降支共同形成的一個(gè)短促、尖峰狀的電位變化，稱為鋒電位。鋒電位在恢復(fù)至靜息水平之前，會(huì)經(jīng)歷一個(gè)緩慢而小的電位波動(dòng)稱為后電位，它包括負(fù)后電位和正后電位。

　　細(xì)胞的動(dòng)作電位具有以下共同特征：①動(dòng)作電位具有“全或無(wú)”特性，動(dòng)作電位是由刺激引起細(xì)胞產(chǎn)生的去極化過(guò)程。而且刺激必須達(dá)到一定強(qiáng)度，使去極化達(dá)到一定程度，才能引發(fā)動(dòng)作電位。對(duì)于同一類型的單細(xì)胞來(lái)說(shuō)一旦產(chǎn)生動(dòng)作電位，其形狀和幅度將保持不變，即使增加刺激強(qiáng)度，動(dòng)作電位幅度也不再增加，這種特性稱為動(dòng)作電位的全或無(wú)(all or none)現(xiàn)象，即動(dòng)作電位要么不產(chǎn)生要產(chǎn)生就是最大幅度；②動(dòng)作電位可以進(jìn)行不衰減的傳導(dǎo)，動(dòng)作電位產(chǎn)生后不會(huì)局限于受刺激的部位，而是迅速沿細(xì)胞膜向周圍擴(kuò)布，直到整個(gè)細(xì)胞都依次產(chǎn)生相同的電位變化。在此傳導(dǎo)過(guò)程中，動(dòng)作電位的波形和幅度始終保持不變；③動(dòng)作電位具有不應(yīng)期。細(xì)胞在發(fā)生一次興奮后，其興奮性會(huì)出現(xiàn)一系列變化，包括絕對(duì)不應(yīng)期、相對(duì)不應(yīng)期、超常期和低常期。絕對(duì)不應(yīng)期大約相當(dāng)于鋒電位期間，相對(duì)不應(yīng)期和超常期相當(dāng)于負(fù)后電位出現(xiàn)的時(shí)期；低常期相當(dāng)于正后電位出現(xiàn)的時(shí)期

　　(二)動(dòng)作電位的產(chǎn)生機(jī)制

　　動(dòng)作電位上升支主要由Na+內(nèi)流形成，接近于Na+的電-化學(xué)平衡電位。

　　1．細(xì)胞內(nèi)外Na+和K+的分布不均勻，細(xì)胞外高Na+而細(xì)胞內(nèi)高K+。

　　2．細(xì)胞興奮時(shí)，膜對(duì)Na+有選擇性通透，Na+順濃度梯度內(nèi)流，形成鋒電位的上升支。

　　3．K+外流增加形成了動(dòng)作電位的下降支。

　　在不同的膜電位水平或動(dòng)作電位發(fā)生過(guò)程中，Na+通道呈現(xiàn)三種基本功能狀態(tài)：①備用狀態(tài)：其特征是通道呈關(guān)閉狀態(tài)，但對(duì)刺激可發(fā)生反應(yīng)而迅速開放，因此，被稱作備用狀態(tài)；②激活狀態(tài)：此時(shí)通道開放，離子可經(jīng)通道進(jìn)行跨膜擴(kuò)散；③失活狀態(tài)：通道關(guān)閉，離子不能通過(guò)，即使再?gòu)?qiáng)的刺激也不能使通道開放。細(xì)胞在靜息狀態(tài)即未接受刺激時(shí)，通道處于備用狀態(tài)。當(dāng)刺激作用時(shí)，通道被激活而開放。多數(shù)通道開放的時(shí)間很短，如產(chǎn)生鋒電位上升支的Na+通道開放時(shí)間僅為l—2ms，隨即進(jìn)入失活狀態(tài)。必須經(jīng)過(guò)一段時(shí)間，通道才能由失活狀態(tài)恢復(fù)至靜息的備用狀態(tài)。通道的功能狀態(tài)，決定著細(xì)胞是否具有產(chǎn)生動(dòng)作電位的能力，與不應(yīng)期有密切聯(lián)系。

　　三、興奮的引起

　　1．閾值:能引起動(dòng)作電位的最小刺激強(qiáng)度，稱為刺激的閾值。刺激強(qiáng)度為閾值的刺激稱為閾刺激。

　　2．閾電位:能使鈉通道大量開放而誘發(fā)動(dòng)作電位的臨界膜電位值，稱為閾電位。其數(shù)值通常較靜息電位絕對(duì)值小l0～20mV。

　　3．鋒電位的引起:較弱的刺激會(huì)激活細(xì)胞膜上一部分鈉通道，使膜出現(xiàn)去極化，產(chǎn)生局部反應(yīng)。較強(qiáng)的刺激，如閾刺激或閾上刺激則可使膜對(duì)Na+的通透性增加，Na+順濃度及電位梯度內(nèi)流，膜去極化達(dá)到閾電位水平，使大量Na+通道開放，出現(xiàn)Na+通道的激活對(duì)膜去極化的正反饋(Na+的再生性循環(huán))，形成動(dòng)作電位的上升支，并達(dá)到Na+的電-化學(xué)平衡電位。然后，Na+通道失活，而K+通道開放，K+外流，復(fù)極化形成動(dòng)作電位的下降支；最后，鈉泵將進(jìn)入膜內(nèi)的Na+泵出膜外，同時(shí)將膜外多余的K+泵入膜內(nèi)，恢復(fù)興奮前的狀態(tài)。

　　細(xì)胞受到閾刺激或閾上刺激可以引發(fā)動(dòng)作電位。閾下刺激雖然不能引起可傳導(dǎo)的動(dòng)作電位，但也可引起少量Na+通道開放，少量Na+內(nèi)流，在受刺激的局部出現(xiàn)一個(gè)較小的膜的去極化反應(yīng)，稱局部電位或局部興奮。局部電位與動(dòng)作電位相比，其基本特點(diǎn)如下：①不是“全或無(wú)”的，局部電位去極化幅度隨著閾下刺激強(qiáng)度的大小而增減，呈等級(jí)性；②電緊張擴(kuò)布。局部電位僅限于刺激部位，不能在膜上遠(yuǎn)距離擴(kuò)布，隨著擴(kuò)布距離的增加，這種去極化電位迅速衰減以至消失；③可以總和，互相疊加。先后多個(gè)或細(xì)胞膜相鄰多處的閾下刺激所引起的局部電位可以疊加，產(chǎn)生時(shí)間性總和、空間性總和。局部電位與動(dòng)作電位的比較

　　四、興奮在同一細(xì)胞上傳導(dǎo)的機(jī)制和特點(diǎn)

　　(一)興奮在同一細(xì)胞上傳導(dǎo)的機(jī)制

　　可興奮細(xì)胞的特征之一是在細(xì)胞任何一個(gè)部位產(chǎn)生的動(dòng)作電位，都可沿著細(xì)胞膜向周圍傳播，使整個(gè)細(xì)胞都經(jīng)歷一次同樣的跨膜離子移動(dòng)，表現(xiàn)為動(dòng)作電位沿整個(gè)細(xì)胞膜的傳導(dǎo)。

　　以無(wú)髓神經(jīng)纖維為例，當(dāng)神經(jīng)纖維受到刺激產(chǎn)生動(dòng)作電位時(shí)，該處出現(xiàn)了細(xì)胞膜兩側(cè)電位的暫時(shí)性倒轉(zhuǎn)，即內(nèi)正外負(fù)的電位變化，使其與相鄰安靜的膜電位之間形成了電位差，在這兩個(gè)鄰接部位便產(chǎn)生了局部電流。局部電流的方向是由正到負(fù)，在膜內(nèi)通過(guò)未興奮部分的電流是外向刺激電流，從而對(duì)未興奮部分形成有效刺激，使膜去極化，當(dāng)去極化達(dá)到閾電位水平時(shí)，Na+通道被激活、大量開放，產(chǎn)生Na+再生性循環(huán)，導(dǎo)致動(dòng)作電位的出現(xiàn)，造成鄰近未興奮部分膜發(fā)生興奮，膜外電位變負(fù)，膜內(nèi)電位變正；繼而，在新的興奮部位與其鄰近的未興奮部位之間又出現(xiàn)電位差，形成局部電流的刺激作用而導(dǎo)致動(dòng)作電位的出現(xiàn)，如此反復(fù)連續(xù)進(jìn)行下去。則表現(xiàn)為動(dòng)作電位在整個(gè)細(xì)胞上的傳導(dǎo)。由于動(dòng)作電位產(chǎn)生期間的幅度和

　　陡度都相當(dāng)大，產(chǎn)生的局部電流的強(qiáng)度超過(guò)興奮所需的閾強(qiáng)度數(shù)倍，因而，以局部電流為基礎(chǔ)的傳導(dǎo)是非常安全的，不易產(chǎn)生傳導(dǎo)阻滯，這與一般化學(xué)性突觸的興奮傳遞有明顯的差別。

　　在有髓神經(jīng)纖維，其軸突外面包有一層相當(dāng)厚的具有電絕緣性的斷續(xù)髓鞘，兩段髓鞘之間為郎飛結(jié)。該處膜上的電壓門控Na+通道密集，容易產(chǎn)生動(dòng)作電位。而由于結(jié)間髓鞘高電阻和低電容，當(dāng)某一結(jié)外產(chǎn)生動(dòng)作電位時(shí)，局部電流將主要在兩個(gè)結(jié)區(qū)之間發(fā)生，只有很少電流從髓鞘漏過(guò)，這一過(guò)程在郎飛結(jié)處重復(fù)，好像動(dòng)作電位由一個(gè)結(jié)區(qū)跳到另一個(gè)結(jié)區(qū)，動(dòng)作電位的這種傳導(dǎo)方式稱為跳躍式傳導(dǎo)。在有髓神經(jīng)纖維傳導(dǎo)速度比無(wú)髓神經(jīng)纖維上快得多，最高傳導(dǎo)速度可達(dá)l00m／s。由于單位長(zhǎng)度內(nèi)傳導(dǎo)涉及的跨膜離子數(shù)目較少，所以跳躍式傳導(dǎo)是一種節(jié)能的傳導(dǎo)形式。

　　(二)興奮在同一細(xì)胞上傳導(dǎo)的特點(diǎn)

　　1．生理完整性:包括結(jié)構(gòu)完整性和功能完整性兩個(gè)方面。．如果神經(jīng)纖維被切斷、損傷，其結(jié)構(gòu)完整性便遭到破壞；在應(yīng)用麻醉藥或低溫狀態(tài)下，可使離子跨膜運(yùn)動(dòng)發(fā)生障礙(如普魯卡因阻斷鈉通道)，會(huì)使神經(jīng)纖維功能完整性被破壞，在這兩種情況下，局部電流均不能擴(kuò)布，神經(jīng)沖動(dòng)的傳導(dǎo)便會(huì)發(fā)生阻滯。

　　2．絕緣性:一條神經(jīng)干中包括有大量粗細(xì)不同、傳導(dǎo)速度不一的神經(jīng)纖維，諸多纖維各自傳導(dǎo)其沖動(dòng)，基本上互不干擾，這稱為傳導(dǎo)的絕緣性。絕緣性的形成主要與局部電流在一條神經(jīng)纖維上形成回路以及神經(jīng)纖維之間存在結(jié)締組織有關(guān)。神經(jīng)纖維的絕緣傳導(dǎo)使神經(jīng)調(diào)節(jié)表現(xiàn)出精確性的特點(diǎn)。但是，絕緣性不是絕對(duì)的。在沖動(dòng)傳導(dǎo)過(guò)程中，并行纖維之間相互影響興奮性的現(xiàn)象也是存在的。所謂基本上互不干擾是指在正常條件下，一根神經(jīng)纖維上的神經(jīng)沖動(dòng)不足以引起鄰近的另一神經(jīng)纖維的興奮。

　　3．雙向傳導(dǎo):神經(jīng)纖維上某一點(diǎn)被刺激而興奮時(shí)，其興奮可沿神經(jīng)纖維同時(shí)向兩端傳導(dǎo)。但在體情況下，突觸傳遞的極性決定了神經(jīng)沖動(dòng)在神經(jīng)纖維上傳導(dǎo)的單向性。

　　4．相對(duì)不疲勞性:與突觸傳遞相比較，神經(jīng)纖維可以接受高頻率、長(zhǎng)時(shí)間的有效電刺激，并始終保持其傳導(dǎo)興奮的能力，稱為相對(duì)不疲勞性。